Сколько видов мхов

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Серия «Человек и окружающая среда» Бардунов Древнейшие на суше Ответственный редактор чл. Мхи — обширная и очень интересная группа растений, в которую кроме собственно мхов входят также печеночники и антоцеротовые. Вместе они составляют отдел мохообразных, или бриофитов. Краткой и по возможности многогранной их характеристике и посвящена книга. Особое внимание уделено месту мохообразных в природе их практическому значению. Книга рассчитана на читателей, интересующихся проблемами живой природы. © Издательство «Наука», 1984 г. Сколько видов мхов 2004000000—252 285—84—II 042 02 —84 Леонид Владимирович Бардунов ДРЕВНЕЙШИЕ НА СУШЕ Ответственный редактор Федор Эдуардович Реймерс Утверждено к печати редколлегией серии научно-популярных изданий СО АН СССР Редактор издательства Лойко Художественный редактор Пискун Технический редактор Подписано к печати 21. Тираж 23 000 экз. Издательство «Наука», Сибирское отделение. Стир Вон там украдкой слабый луч Скользит по липе, мхом одетой. Толстой В растительном царстве Земли третье место по количеству видов — после покрытосеменных и грибов — занимает обширная группа растений, объединяемых нередко общим названием — мхи. Фактически эта группа состоит из собственно мхов или листостебельныхпеченочных мхов или чаще просто печеночников и антоцеротовых. Все они составляют особый отдел растительного мира — отдел мохообразных, или бриофитов. Среди высших растений а также в случае, если грибы, как это нередко делается, рассматривать отдельно мохообразные оказываются уже на втором месте. Бриофиты — чрезвычайно своеобразные растения, замечательные во многих отношениях, можно сказать, сколько видов мхов уникумов. Изучением их занимается особый раздел ботаники — бриология. В отличие от покрытосеменных растений и от грибов, мохообразные известны за пределами сверхузкого круга специалистов-бриологов крайне мало. Даже ботаники, не говоря уже о представителях других биологических дисциплин, проявляют порой неосведомленность, когда речь заходит о мохообразных. Да и трудно ожидать другого. Научно-популярная литература старательно обходит эту сколько видов мхов растений, в учебниках по ботанике она освещается очень кратко и, к сожалению, не всегда на основе современных данных. Между тем интерес, проявляемый к этой группе растений, с каждым годом возрастает. И далеко не одних ботаников привлекают мохообразные. И даже не только биологов. Бриология в последние десятилетия развивается довольно интенсивно, сведения о бриофитах накапливаются, и становится всё более очевидным, что эти растения заслуживают самого пристального внимания. И не только в плане чисто научном, что в общем-то всегда было сколько видов мхов и никаких сомнений не вызывало, главное — в плане их практического значения использования. Мохообразные обладают многими признаками, которые переводят их из разряда растений, имеющих в основном лишь научный интерес и очень ограниченное практическое значение, в разряд растении, безусловно и многогранно полезных и ценных. Не настолько, конечно, ценных, как покрытосеменные, но все же. Из живущих на Сколько видов мхов высших растений мохообразные наиболее примитивны. И хотя они только боковая, слепая ветвь эволюции и не являются ничьими предками, без знания мохообразных не решить многих важных вопросов, связанных с изучением всего сонма высших растений, имеющих огромное значение в жизни человека. Мохообразные малы по размерам и очень нетребовательны. Лабораторная культура их довольно проста и сколько видов мхов. Они — удобнейший объект для самых различных экспериментальных исследований, в том числе генетических, и вполне заслужили титул «растительной дрозофилы» 1. Именно при работе с мохообразными были получены впервые в растительном мире искусственные полиплоиды и открыты половые хромосомы у сколько видов мхов. В то же время мохообразные — мощные сорбенты. Некоторые из них способны поглотить количество воды, превышающее их собственный воздушно-сухой вес в 20—25 и даже 35 раз! Они не только извлекают из субстрата, на котором растут, различные химические элементы, но и способны поглощать их непосредственно из воздуха, если в сколько видов мхов их нет. Это делает мохообразных наряду с лишайниками идеальными эпитет использован в одной из бриологических работ, сколько видов мхов это не преувеличение индикаторами загрязнения атмосферы. Впрочем, обо всем этом — о научном значении бриофитов, их возрастающем и все более разнообразном практическом использовании, о них самих, строении, распространении, происхождении — идет речь в этой книге. Написать ее настойчиво советовал чл. Работая над книгой, автор консультировался с ним по многим вопросам и получил полезные советы. Ценные сколько видов мхов и дополнения сделал также доктор биологических наук Фотографии выполнены автором совместно с Объяснение ботаническим терминам дано в тексте книги и частично в сносках. Глава I Растения, у которых все наоборот Жизненный путь, пли, как сколько видов мхов ботаники, жизненный цикл, большинства растений сколько видов мхов из двух, иногда равных, но большей частью неравных «половинок» — фаз развития, или ядерных фаз, последовательно сменяющих друг друга. Раньше эти фазы именовали поколениями или сколько видов мхов. Растение с двойным диплоидным набором хромосом его называют спорофазой или спорофитом сменяется растением с простым — гаплоидным — набором хромосом это растение именуют гаметофазой сколько видов мхов гаметофитом. А оно в свою очередь снова сменяется первым. Первое растение спорофит производит органы бесполого размножения — споры; второе гаметофит — органы сколько видов мхов размножения. Их обобщенное название у растений — гаметангии. В результате оплодотворения число хромосом удваивается, и возникает диплоидный спорофит. У очень небольшого числа водорослей спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших растений и у всех высших к которым принадлежат и мохообразные гаметофит и спорофит очень мало или вовсе не похожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то его спорофазу и гаметофазу можно легко принять за совершенно разные, не родственные виды. И это не раз случалось в истории ботаники. Поведение гаметофита и спорофита в жизненном цикле различных групп растений различно. У некоторых обе фазы существуют отдельно одна от другой, у других — вместе, и при этом одна фаза частично или полностью живет сколько видов мхов счет другой. Соотношение размеров и продолжительности жизни гаметофита и спорофита тоже неодинаково у разных групп растений. Но в подавляющем большинстве преобладает спорофаза. Под словом «преобладает» понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. В особенности это относится к высшим растениям. Сколько видов мхов них спорофит в десятки, сотни и сотни тысяч раз крупнее гаметофита и живет тоже нередко в сотни и тысячи раз дольше. Собственно, все, что мы называем сколько видов мхов растением, будь то пучок-воронка папоротника, кочка осоки, цветущий куст, например, сирени, ствол и крона тополя или кедра, — все это и есть спорофит или спорофаза. С листьями, корнями, плодами и семенами. Гаметофит — крохотное или даже сверхкрохотное растеньице, измеряемое чаще всего миллиметрами или имеющее микроскопические размеры. Сколько видов мхов относится к гаметофиту покрытосеменных. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулась та или иная группа растений, тем все более и более редуцированный гаметофит она имеет. У папоротников и некоторых других высших растений гаметофит живет отдельно от спорофита, так сказать, сам по себе, а у покрытосеменных и голосеменных — на спорофите точнее, внутри его. Не будет преувеличением сказать, что высшие растения осуществили спорофитную, диплоидную линию эволюции. В их жизненном цикле спорофаза резко преобладает. Но нет правил без исключений. Таким исключением и являются мохообразные. Сколько видов мхов пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями. Если у всех высших само растение, как мы уже говорили, спорофит, то у мохообразных — гаметофит, гаметофаза с гаплоидным набором хромосом. Спорофит у мохообразных имеет меньшие размеры, лишен листьев и по сути дела низведен до роли спороносящего органа. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Проскальзывают подобные высказывания порой и в современной литературе. Это, однако, не вполне верно, так как выяснилось, что спорофит мохообразных, по крайней мере в молодом возрасте, фотосинтезирует и, следовательно, о паразитизме, во всяком случае полном паразитизме, говорить нельзя. Нередко считают, что спорофит произрастает на гаметофите мхов эпифитно 2, а не как паразит. Правильнее, вероятно, будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм с главенствующей ролью гаметофазы, организм, в котором спорофаза представляет собой спороносный орган. Такие взгляды высказывал сколько видов мхов советский бриолог Сводить сложные и не до конца выясненные сколько видов мхов фаз к паразитизму или эпифитизму одной из фаз вряд ли правильно. Добавим, что у части мохообразных правда, у очень небольшой части спорофит способен к самостоятельному существованию без какой-либо помощи со стороны гаметофита. И размеры, и срок жизни спорофита у мохообразных за очень редкими исключениями значительно уступают размерам и срокам жизни гаметофита. У очень и очень многих видов мохообразных спорофит возникает даже не каждый год и далеко не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно именно более или менее сколько видов мхов образуются максимум у 40% видов мохообразных. Очень любопытно, что, несмотря на кардинальные различия между гаметофитом мохообразных и спорофитом остальных высших растений, между тем и другим поразительно сколько видов мхов сходства и, с другой стороны, поразительно мало сходства между гаметофитом мохообразных и гаметофитом остальных высших растений, равным образом как и между спорофитами обеих групп растений. Самое удивительное и неожиданное, что на стебель и листья расчленены спорофиты всех высших растений кроме мохообразных и гаметофиты а не спорофиты! Поскольку в одном случае листья образуются на диплоидном растении, а в другом — на гаплоидном, то совершенно очевидно, что сходство этих листьев в большей мере внешнее, чем основанное на общем или одинаковом происхождении. Возникло даже мнение, что лист мохообразных не должен называться листом. Для него были придуманы специальные термины — «филлоид» или «филлид». Точно так же поступили и со стеблем мохообразных — его назвали осью или каулидом. Разные органы, хотя и похожие, должны называться по-разному. Другое дело, что в повседневной практике термины «лист» и «стебель» в применении к листьям и стеблям мохообразных вполне сколько видов мхов служат, не создают никакой путаницы. Вот почему термины «филлоид», «филлид», «ось» и «каулид» не получили широкого распространения, оставшись на страницах чисто теоретических исследований. Но помнить о том, что стебель и листья мохообразных принадлежат гаметофиту, в то время как у всех остальных высших растений — спорофиту, надо всегда. В силу многих причин, касаться которых пока не будем, гаплоидная линия эволюции, избранная и развитая мохообразными, была невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Прежде всего, мохообразные обречены оставаться мелкими растениями. Это лилипуты растительного мира. Самые крупные из них — австралийские сколько видов мхов из рода Dawsonia главным образом, Dawsonia superba и широко распространенный водный мох Fontinalis antipyretica — не достигают одного метра в длину или в высоту. Их максимальные размеры не более 70 сантиметров. И это — гиганты среди мохообразных. С малыми размерами связано и то обстоятельство, о котором упоминает советский ботаник Поэтому другие растения за мохообразными «не пошли». Они избрали иную — спорофитную диплоидную — линию эволюции. Последователей у бриофитов не оказалось. Впрочем, почти не было у них и предшественников. Лишь небольшое число водорослей попробовало пойти тем же путем, что впоследствии был пройден мохообразными. Но в воде, как и на суше, этот путь оказался бесперспективным, и основная масса сколько видов мхов по нему не пошла. В итоге мохообразные — единственный отдел растительного царства, в жизненном цикле представителей которого полно и безраздельно господствует гаметофаза. Чем своеобразнее, необычнее какое-либо явление, тем легче его охарактеризовать. Мохообразные, как мы видели, побили все рекорды по степени своеобразия. И потому они могут быть охарактеризованы предельно кратко: это высшие растения, в жизненном цикле которых преобладает гаметофаза. Во всех системах он идет сразу после псилофитов 3 ныне часто называемых риниофитамии именно с него и начинаются современные высшие растения, среди которых мохообразные наиболее примитивны. Систематику мохообразных рассмотрим позже. Пока же ограничимся данными, необходимыми для того, чтобы дальнейшее изложение было понятным. Отдел мохообразных делится на три класса: антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida, печеночники — Hepaticopsida, и мхи, или листостебельные мхи, — Bryopsida. В свою очередь класс печеночников делится на два подкласса: маршанциевые — Marchantiidae и юнгерманниевые — Jungermanniidae, а класс листостебельных мхов — на три: сфагновые — Sphagnidae, андреевые — Andreaeidae и бриевые, или зеленые, мхи — Bryidae. Глава II Как устроены мохообразные Мохообразные — небольшие многолетние или реже однолетние растения, талломные слоевищные или листостебельные, размножающиеся спорами. Многолетние мохообразные — вечнозеленые: таллом на зиму не отмирает, листья не опадают, и то и другое после периода зимнего покоя весной возобновляет жизнедеятельность. Период же зимнего покоя короче, чем можно было бы думать. Установлено, что многие мхи активно фотосинтезируют под снежным покровом. Зеленое тело мохообразных, как говорилось выше, гаметофит или гаметофаза. Оно может быть талломным или листостебельным. Таллом — это просто лепешка или лента шириной в несколько миллиметров максимально до 5 см у южноамериканско-новозеландского печеночника Monoclea forsteri и длиной в несколько сантиметров, чаще не более 4—6. Максимальную для талломных печеночников длину — до 20 см — имеет все та же Monoclea forsteri. Таллом дихотомически ветвится, что особенно хорошо заметно, когда он имеет форму неширокой ленты. Он всегда стелется и более или менее прижат к субстрату. Поперечный срез слоевища печеночника, относящегося к подклассу Маршанциевых, — Mannia brachypoda. Видны воздушные камеры, ассимиляционные нити не достигающие верхнего слоя клеток клеточные ряды и продушины в верхнем слое клеток слоевища. Пример довольно сложно устроенного слоевища. Внутренне строение таллома довольно разнообразно. У одних видов он большей частью состоит из вполне однородных клеток. У других же печеночников из подкласса маршанциевых таллом устроен сложно рис. Верхняя стенка его образована одним слоем прозрачных клеток. Сколько видов мхов стенке имеются особые отверстия — продушины или норы, называемые иногда устьицами но ничего общего с настоящими устьицами не имеющие. Эти продушины ведут в разделенные вертикальными перегородками и заполненные воздухом полости камеры. Со дна их поднимаются нити, состоящие из хлорофиллоносных клеток. Эти нити называются обычно ассимиляционными или ассимиляторами. Листостебельное растение мохообразного имеет ряд отличий от остальных листостебельных высших растений. У всех без исключения бриофитов листья всегда сидячие, не имеют черешка. Пластинка листа прикрепляется непосредственно к стеблю. Она может располагаться перпендикулярно стеблю подавляющее большинство листостебельных мховкосо большинство листостебельных печеночников и продольно только один вид из класса листостебельных мхов — Schistostega pennata, относящийся к отдельному монотипному порядку Schistostegales. Лист устроен довольно разнообразно. Чаще всего он представляет собой однослойную из одного слоя клеток пластинку с жилкой или без нее. Форма — от линейной до округлой или даже поперечно-широкой с шириной, превышающей длину. У листостебельных мхов пластинка листа всегда цельная, у печеночников часто в той или иной степени раздельная. Нередко лист продольно складчатый или поперечно-волнистый. Поверхность листьев не всегда гладкая. Во многих случаях она «всхолмлена» выступающими частями клеток. В особенности разнообразны по форме, размерам, количеству на одну клетку выступы клеточной оболочки — папиллы. Располагаются листья по стеблю большей частью спирально, и стебель чаще всесторонне облиственный. У листостебельных печеночников стебель у них обычно не бывает прямостоячим, в большинстве случаев он вытянут вдоль субстрата листья располагаются двумя четко выраженными рядами, идущими по бокам стебля. У большинства видов есть, кроме того, и третий ряд листьев, расположенный внизу, на брюшной обращенной к субстрату стороне стебля. По форме и размерам эти брюшные листья обычно отличаются от спинных и носят особое название — амфигастрии. У всех без исключения мохообразных отсутствуют корни. Прикрепление к субстрату отчасти также поглощение влаги из почвенных растворов осуществляется сколько видов мхов помощью сколько видов мхов. Они представляют собою нити из одного ряда клеток, разделенных косыми перегородками. Это у листостебельных мхов. У печеночников и антоцеротовых ризоиды всего лишь очень сильно вытянутые в длину одиночные клетки. На гаметофите образуются гаметангии — антеридии и архегонии. И те и другие в принципе устроены одинаково у всех архегониатных растений. Антеридий — удлиненное, несколько мешковидное, у печеночников чаще округлое тело. Он имеет стенку из одного слоя стерильных клеток. Все внутреннее пространство его заполнено материнскими клетками антерозоидов — мужских гамет. При созревании антеридия на его удаленном от места прикрепления конце сколько видов мхов отверстие, и снабженные каждый двумя жгутиками антерозоиды выходят наружу. Они способны самостоятельно двигаться в водной среде. Архегоний — чаще узкоколбовидное или бутылковидное тело с узкой и длинной верхней частью шейкой и расширенной нижней брюшком. Шейка имеет стенку из одного слоя клеток, брюшко — из нескольких. Сколько видов мхов брюшке располагается неподвижная яйцеклетка — женская гамета. В результате оплодотворения возможного только при наличии воды, только в ней могут двигаться антерозоиды возникает зигота, дающая начало спорофиту или спорофазе. Наиболее часто, впрочем, его называют третьим именем — спорогоном. Спорофит — спороносный орган и состоит из трех частей: стопы, ножки и коробочки. Стопа — нижняя часть спорогона, с ее помощью последний внедряется в ткань гаметофита, прикрепляется к нему механически и получает от него питательные вещества и воду. Ножка — это стержень у листостебельных мхов довольно прочныйна верхушке которого сидит коробочка. Коробочка — собственно и есть спорангий, орган, в котором образуются споры. У листостебельных мхов она представляет собою чаще бокаловидное образование с широким отверстием наверху рис. Представьте себе туристский котелок с суженным основанием, закрытый крышкой. Это и будет коробочка сколько видов мхов распространенного у листостебельных мхов типа. Только для полноты картины котелок надо еще прикрыть сверху шапкой. Она будет изображать колпачок — специальное образование, закрывающее сверху коробочку. Форма и размеры колпачка очень сколько видов мхов рис. Наиболее часто колпачок напоминает капюшон, разрезанный с одной стороны. В этом случае он называется клобуковидным. Но нередко колпачок имеет шапочковидную или колоколовидную форму. Обычно он голый, но довольно часто покрыт редкими или густыми волосками. В особенности характерно наличие густого покрова из волосков для представителей порядка, к которому относится хорошо известный мох — кукушкин лен, или политрихум обыкновенный Polytrichum commune. По этому признаку и порядок и род получили название Polytrichum в переводе с латинского языка означает многовласник. Открытая коробочка листостебельного мха. Хорошо виден простой перистом по краю устья коробочки. В молодом возрасте коробочка, как правило, целиком или почти целиком закрыта колпачком, в зрелом — лишь частично. Сколько видов мхов и функции колпачка ясны — он защищает молодой спорогон и созревающие в нем сколько видов мхов от неблагоприятных воздействий внешней среды, главным образом резких колебаний температуры и влажности. Удивляет не функциональное назначение колпачка, а его происхождение. Если весь спорогон — стопа, ножка, коробочка с крышечкой — возникли из зиготы, то колпачок — из стенки архегония. И, значит, он — не спорофит, а часть гаметофита! Странно, не правда ли? Но еще более странен колпачок некоторых печеночников — он возникнет не только из стенки архегония, но из участков стебля или слоевища талломачастично срастающихся со стопкой архегония. В отличие от крышки, закрывающей котелок, крышечка на созревающей коробочке листостебельных мхов лежит не свободно, а как бы прирастает к краю коробочки и составляет с нею одно целое. Между нижним краем крышечки и верхним краем коробочки он называется устьем располагаются один или несколько рядов особым образом устроенных гигроскопических клеток. Это колечко, клетки которого имеют резко утолщенные с одной стороны стенки. При созревании коробочки происходит ее частичное обезвоживание, подсыхание. Клетки колечка теряют воду. В них создается напряжение, так как, подсыхая, они уменьшаются в объеме, и неутолщенные части стенок начинают втягиваться внутрь. Когда напряжение и силы сцепления между клетками колечка и краями крышечки и коробочки становятся почти равными, тогда достаточно очень небольшого сколько видов мхов и произойдет разрыв колечка. Оно распадается на отдельные клетки или куски из нескольких клеток. Крышечка при этом отпадает, отделяется от коробочки, и созревшие споры начинают высыпаться наружу. Усилие, которое разорвет колечко и обеспечит открывание коробочки, могут создать, например, легкое дуновение ветерка или насекомое, севшее на коробочку. Высыпающиеся споры служат для бесполого размножения. Возникают они из особых клеток, называющихся материнскими. При образовании спор происходит редукционное деление, и они имеют уже гаплоидный набор хромосом. Споровый мешок, или археспорий, из которого образуются споры, не заполняет обычно всего внутреннего пространства коробочки. У очень многих видов листостебельных мхов и у антоцеротовых в центре коробочки располагается столбик-стерженек из стерильных клеток. Называется этот стерженек сколько видов мхов. Основная функция колонки — обеспечение споровой массы влагой и питательными веществами. Споровый мешок либо прикрывает колонку сверху наподобие шапки или колокола у антоцеротовых, у сфагнов и у андреевых мховлибо окружает ее в виде цилиндра, открытого и снизу и сверху у бриевых мхов. Отсутствует колонка у печеночников. Стенка коробочки чаще всего многослойная, но у некоторых видов печеночников она на всем протяжении или только в верхней части однослойная. В стенке коробочки нередко встречаются устьица. У очень многих видов мхов, относящихся к подклассу бриевых класса листостебельных и только у них! Это — своеобразный частокол одного или двух расположенных концентрически — один внутри другого сколько видов мхов зубцов, обрамляющих устье коробочки. При закрытой коробочке перистом находится под крышечкой, внутри ее. Вариантов строения перистома множество. Так и хочется сказать: бесконечное множество. Но это хоть и не бесконечное, но все же множество, которое укладывается в два основных типа: нечленистый перистом и членистый. Соответственно этому выделяются две группы порядков нечленистозубые и членистозубые. Внутри каждого типа есть перистом простой — из одного ряда зубцов и двойной, образованный двумя рядами. Рассмотрим каждый из перистомов. Примеры представлены на рис. Различные типы простого перистома. Различные типы двойного перистома. Оба перистома примерно одинаковой длины, основная перепонка низкая, реснички отсутствуют; в — перистом Rhynchostegium pallidifolium. Перистомы одинаковой длины, внутренний на высокой основной перепонке, реснички развиты, с узловатыми сколько видов мхов. Хорошо заметно различие в строении наружной и внутренней сторон зубцов наружного перистома крайний левый — светлый — зубец наружного перистома обращен к зрителю внутренней стороной, зубец, расположенный правее, с поперечной штриховатостью — наружной Нечленистый перистом чаще всего простой, однорядный. Образуется из нескольких концентрически расположенных слоев специальных клеток. Зубцы у него обычно массивные, «толстые», имеющие в радиальном по отношению к устью коробочки сечении треугольную или языковидную форму. Состоят такие зубцы из целых мертвых клеток, которые у представителей порядка Polytrichales вытянуты во всю длину зубцов. В других случаях длин клетки меньше длины зубца. Но и при этом зубцы не имеют поперечных перегородок. Нечленистый перистом встречается у очень небольшого числа мхов, относящихся к трем порядкам. Один из них только что назван. Два других — это Tetraphidales и Buxbaumiales. Членистый перистом свойствен большинству мхов тех, у которых есть перистом. Чаще он бывает двойным, то есть состоит из двух перистомов — наружного и внутреннего. Образуется сколько видов мхов двух или трех концентрически расположенных рядов специальных клеток. Наружный перистом — частокол сравнительно узких почти линейных по форме зубцов, несколько расширенных внизу и суживающихся вверху. Каждый зубец отчленен от основания, или же сколько видов мхов они в основании между собой сливаются. Зубцы наружного перистома поперечно-членистые. Каждый состоит из серии низких сколько видов мхов, разделенных поперечными по отношению к длине зубца перегородками. Получается нечто вроде стопки книг, положенных друг на друга таким образом, что каждая верхняя чуть меньше нижней. При рассматривании в профиль зубец с наружной стороны выглядит ровным, края всех члеников подогнаны один к другому и образуют сколько видов мхов прямую линию. С внутренней же стороны зубца картина совершенно иная. Здесь край зубца выглядит так, словно на большой членик положен маленький и так далее. Но это лишь очень грубая схема радиального сечения зубца наружного перистома. Членики-доли не занимают всей сколько видов мхов зубца, а разделены вертикальной перегородкой ориентированной фронтально на два. И, таким образом, зубец состоит из сколько видов мхов слоев члеников — наружного и внутреннего. Размеры сколько видов мхов и других не совпадают. Для чего все это нужно, мы расскажем чуть позже. А пока перейдем к внутреннему перистому. О его строении легче всего получить представление, если взять бумажную ленту и по всей ее длине сделать узкотреугольные вырезы примерно на две трети ширины ленты. На ленте возникают зубчики. После этого ленту надо сложить «гармошкой» и соединить концы. Вот примерно так выглядит внутренний перистом, нечто вроде гофрированной короны. Это килевато-складчатая пластинка она называется основной перепонкойусаженная наверху отростками, имеющими более или менее ланцетную форму. Часто отростки имеют отверстия, расположенные вдоль средней линии. Между отростками нередко находятся реснички — тонюсенькие ниточки, обычно как бы с узелочками небольшими утолщениями, похожими на узелочки или же с особыми выростами, придающими ресничке перистый облик. Мы рассмотрели сколько видов мхов типичное строение двойного перистома. Очень часто зубцы простого перистома похожи на зубцы наружного: такие же сравнительно плотные, «толстые», состоящие из двух слоев клеток, поперечно-членистые и ланцетовидные по форме. Но в отличие от зубцов наружного перистома зубцы простого нередко расщеплены сверху на две-три узкие доли, иногда сколько видов мхов основания зубца. Во многих случаях строение простого перистома очень своеобразно, и сходство с наружным перистомом в этих случаях малозаметно. Любопытнейшим образом устроен перистом представителей семейства Pottiaceae, в частности видов родов Tortula и Barbula. У них зубцы перистома очень узкие, нитевидные и не прямые, как у большинства мхов, а в один-два раза спирально закрученные см. Сидят эти, зубцы на особой трубке цилиндре бриологи именуют ее тубусомнесколько напоминающей основную перепонку внутреннего перистома, но в отличие от нее нескладчатой. Эта трубка у видов рода Tortula не является аналогом основной перепонки двойного перистома. Равным образом и вообще простой перистом не является аналогом, за редким исключением, сколько видов мхов или внутреннего перистома. Но в сколько видов мхов редких случаях, когда у некоторых видов редуцирован либо наружный перистом, либо внутренний, тогда перистом, ставший простым, аналогичен нередуцированному. И, как правило, очень похож на него. Для полноты хотя бы и очень сколько видов мхов характеристики перистома необходимо добавить, что поверхность его зубцов простого или наружного перистома в случае, если он двойнойотростков, ресничек, основной перепонки — словом, всех частей очень редко бывает совершенно ровной, гладкой. Наоборот, почти всегда это сплошные бугры сколько видов мхов впадины, выпуклости и вмятины, очень разнообразные по форме и размерам, но все микроскопически мелкие. Некоторые из этих сколько видов мхов видны лишь в сканирующий электронный микроскоп. Заметим попутно, что использование сканирующего микроскопа в бриологии показало наличие у мохообразных очень сложных и чрезвычайно разнообразных поверхностных структур не только перистома, но и листьев и спор. Многие из этих структур имеют, как выясняется, определенное значение с систематической точки зрения. Зачем и для чего необходимо это сложное устройство — перистом? Функции перистома немногочисленны, но чрезвычайно ответственны. Он регулирует рассеивание высыпание из коробочки спор и защищает находящиеся внутри уже открытой коробочки споры от намокания. Каким образом это осуществляется? С помощью движения зубцов перистома. Для этого, как и всюду в растительном мире, где нужны движения, используется гигроскопичность. Во влажную погоду зубцы его сгибаются внутрь и закрывают устье коробочки, не давая спорам высыпаться и не пропуская влагу. Чем выше влажность, тем плотнее смыкаются зубцы перистома. В сухую же погоду они, наоборот, отгибаются наружу, открывая устье. Но это только схема. На сколько видов мхов деле все гораздо сложнее интереснее. Благодаря своему строению зубцы перистома необычайно гибки и подвижны. Часто они не просто сгибаются внутрь и отгибаются наружу. Бывают положения, когда нижняя часть зубца еще отогнута наружу, а в середине его уже наблюдается резкий перегиб, и верхушка склоняется внутрь. Получается так, что зубцы наружного перистома как бы вонзаются, втыкаются во внутренний перистом. Неровности обоих перистомов, сколько видов мхов отверстия отростков внутреннего, в которые часто попадают зубцы наружного, приводят к тому, что перистомы цепляются друг за друга. При движении зубцов наружного перистома взад-вперед внутренний перистом встряхивается и частично разрушается. Встряхивается и вся коробочка. Все это способствует быстрому высыпанию спор. Работает, как мы видим, лишь наружный перистом, внутренний малогигроскопичен, а значит, и малоподвижен. Его роль в регулировании рассеивания спор всегда чисто пассивная: он лишь препятствует их быстрому высыпанию. В тех случаях, когда надо сколько видов мхов, используя благоприятные условия, наружный перистом начинает «наводить порядок», активно разрушая внутренний. Добавим, что способностью к гигроскопичным движениям обладает у многих видов и ножка, на которой сидит сколько видов мхов, особенно, если она более или менее длинная 3—5 см. Сколько видов мхов уменьшении влажности ножка начинает скручиваться по спирали, а при увеличении сколько видов мхов раскручиваться. Степень гигроскопичности перистома некоторых видов мхов фантастически велика, Длинные и тонкие, почти нитевидные зубцы простого перистома мха Tayloria tenius он растет во многих районах Советского Союза настолько чувствительны, что реагируют сколько видов мхов на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека. В сухую солнечную погоду доводилось наблюдать следующее. При выдохе более влажный воздух зубцы перистома сгибаются внутрь и тотчас же отгибаются. При следующем выдохе все повторяется. И так происходит непрерывно, пока выдох достигает коробочки тайлории. Учащаю дыхание, и перистом начинает двигаться быстрее. Отодвигаю мох в сторону, и зубцы замирают в отогнутом положении. Зрелище это просто удивляет. Случаи активных и быстрых движений в растительном мире крайне редки. Сколько видов мхов известностью пользуются два вида — знаменитейшая мимоза стыдливая и, пожалуй, не менее знаменитая венерина мухоловка. Листья мимозы при прикосновении очень быстро меняют свое положение в пространстве. Почти молниеносно, теряя тургор 4, они складываются. Почти мгновенно складываются и половинки листа венериной мухоловки, захлопываясь подобно капкану, так что оказавшееся на верхней стороне листа насекомое не успевает улететь. Но чтобы вернуться листьям этих растений в прежнее положение, нужно время. Мимозе, во сколько видов мхов случае, больше минуты, венериной мухоловке — еще больше. Возвращаются листья в исходное положение медленно. Потеря тургора приводит к завяданию растений. В обоих случаях быстрое движение управляется изменением электрического потенциала клеток листа. Только на гигроскопической основе происходит моментальное скручивание створок плода недотроги, разбрасывающих при этом семена, растрескивание створок «стручков» бобовых и т. Однако во всех этих и других подобных случаях быстрое движение происходит только один раз. Зубцы же перистома тайлории работают непрерывно, пока действуют необходимые условия. Их движения и быстры, и многократны. Впрочем, это относится не только к тайлории. Подобной гигроскопичностью обладает немалое число видов. Нам не удалось найти в литературе примеры других растений не мховспособных, подобно мхам, производить на гигроскопической основе столь же быстрые и притом многократно повторяющиеся движения. Возможно, таких растений и нет. Тогда мхи с их сверхчувствительными и сверхподвижными зубцами перистома уникальны. Так много места уделено характеристике перистома, конечно, не случайно. Напомним, что перистом есть только у мохообразных, точнее, в подклассе бриевых мхов. Не найдено ничего похожего и у ископаемых растений. Перистом — это то, что в наибольшей степени отличает бриевые мхи от остальных мохообразных и вообще от всех растений. Однако не все виды бриевых мхов используют для рассеивания и защиты спор такой сложный аппарат, как перистом. Многие обходятся и без него. Внимательное изучение таких бесперистомных мхов показывает, что в большинстве случаев коробочки их сравнительно короткие и широкие, с широким устьем, по форме похожие на чайную чашку. А иногда такие широкие и короткие, что их приходится сравнивать уже не с чашкой, а с глубокой тарелкой. Из этих открытых сосудов споры могут высыпаться легко и быстро, даже если отверстие коробочки расположено сверху. А чаще всего так и бывает. При такой форме коробочки споры из нее могут быть выдуты малейшим движением воздуха, сверхлегким ветерком. Поэтому широко открытая коробочка освобождается от спор очень быстро, почти сразу же вслед за отделением крышечки. Оно происходит всегда сколько видов мхов сухую погоду. Очень оригинальный способ вскрытия коробочки и рассеивания спор избрали виды рода сфагнум Sphagnum. Здесь действует сжатый воздух, и недаром механизм вскрытия коробочки сфагнов обычно сравнивают с сколько видов мхов действия воздушного ружья. А сколько видов мхов все следующим образом рис. Созревающая коробочка сфагнов имеет форму, близкую к форме шара. Почти все внутреннее пространство этого шара заполнено колонкой, которая представляет собой бесформенную массу, занимающую примерно две трети полости коробочки во всю ее ширину. Сверху на колонке лежит споровый мешок, состоящий сначала из материнских клеток спор, а затем из самих спор. По мере созревания коробочки колонка усыхает и резко уменьшается в объеме. Пространство, которое она занимала раньше, постепенно заполняется воздухом, поступающим снаружи через устьица. Споровый мешок остается на прежнем месте — в верхней части коробочки. Только лежит он теперь не на колонке, а на воздушной подушке. Затем устьица закрываются, а коробочка постепенно начинает усыхать. Сколько видов мхов стенки клеток, образующих стенку коробочки, плотнее поперечных, и сколько видов мхов усыхание имеет односторонний сколько видов мхов. Длина коробочки в случае шара о длине говорить трудно, будем считать длиной расстояние от нижней точки коробочки до ее устья при этом усыхании почти не меняется, в то время как ширина значительно уменьшается. И шар постепенно превращается в цилиндр. Внутренний объем коробочки уменьшается. Воздух внутри, не имея возможности выйти наружу устьица закрыты, сколько видов мхов коробочки воздухонепроницаемасжимается. Давление воздуха сколько видов мхов стенки коробочки может достигать 3—5 атмосфер! Он давит и на споровый мешок с уже созревшими спорами. Тот в свою очередь давит на крышечку. И вот однажды это давление оказывается больше, чем силы сцепления, удерживающие крышечку сколько видов мхов месте. Сколько видов мхов легким щелчком крышечка отрывается и взлетает вверх на 12—15 сантиметров. Вместе с нею на ту же высоту взлетают выброшенные «зарядом» споры. Ни дать ни взять — выстрел воздушного ружья. Происходит это чаще всего в солнечный день, при наличии хотя бы небольшого ветерка, подхватывающего и разносящего легкие споры. Схема подготовки к вскрытию коробочек сфагнов. Так выглядит вскрывшаяся коробочка многих печеночников. Этот сколько видов мхов вскрытия коробочки и рассеивания спор у сфагновых мхов уникален. Впервые наблюдал его и описал еще в конце прошлого века русский ботаник Впоследствии он обессмертил свое имя открытием двойного оплодотворения у покрытосеменных. В начале своей деятельности Навашин занимался изучением мохообразных. У антоцеротовых и печеночников вскрытие коробочки осуществляется совсем не так, как у листостебельных мхов. У них коробочка в подавляющем большинстве случаев не сколько видов мхов крышечки и вскрывается растрескиванием на две или чаще на четыре продольные створки. В верхней части они отгибаются наружу, и тогда вскрывшаяся коробочка начинает напоминать двух- или четырехлепестковый цветок рис. Иногда вскрытие осуществляется посредством одной боковой продольной щели. Сколько видов мхов таком способе вскрытия коробочки споры довольно легко и быстро высыпаются наружу. Для ускорения и регулировки этого процесса среди спор располагаются специальные стерильные клетки — элатеры. Они очень тонкие и длинные, собственно, это нити, чрезвычайно гигроскопичные. Своими движениями элатеры взрыхляют споровую массу, облегчают высыпание спор через щели между створками коробочки. Чаще элатеры разбросаны среди сколько видов мхов, иногда собраны пучками и одним концом прикреплены к внутренней стороне коробочки. Своеобразно устроен спорогон у антоцеротовых. Он вытянут имеет почти игольчатую форму. Растрескивается двумя или четырьмя створками. А главное — спорогон нарастает снизу в течение всей своей жизни. Это наблюдается только у антоцеротовых. У андреевых мхов напомним, что они принадлежат к классу листостебельных мхов, составляя особый подкласс коробочка тоже растрескивается на четыре створки. Сколько видов мхов они остаются соединенными и внизу и вверху. У некоторых видов это относится и к листостебельным мхам, и к печеночникам коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. Вероятно, это или наиболее примитивный способ вскрытия коробочки, или, во всяком случае, один из них. У читателя, бесспорно, уже давно готов вопрос: какая связь существует между строением перистома и не только перистома, но и в целом всего спорогона и характером распространения, главным образом размером ареалов видов. Размеры и очертания ареалов видов никак сколько видов мхов связаны ни с какими деталями строения спорогона. Нет также связи между размером и очертанием ареала и степенью регулярности образования спорогонов их обилием. Так что же, все эти сложнейшие приспособления не нужны? Конечно, это не так. Думать так было бы большой ошибкой. Дело здесь не ограничивается строением спорогонов, степенью регулярности их образования и массовостью. Надо учитывать и множество других факторов, прежде всего возраст видов, о чем речь будет идти дальше. Спора, заботе о которой растением уделяется так много внимания, сил и средств, — это клетка с гаплоидным набором хромосом. Попав в благоприятные условия, она прорастает. Однако не сразу в листостебельное или талломное растение, которое мы потом назовем мхом, печеночником или антоцеротовым. Вначале возникает протонема — чаще сколько видов мхов разветвленная нить из одного ряда клеток, чрезвычайно похожая на зеленые нитчатые водоросли. Но в отличие от водорослей, имеющих прямые перегородки между клетками нити, перегородки у протонемы косые. На нитях протонемы возникают почки, из которых и возникает взрослое растение мохообразного. Иногда протонема бывает не нитчатой, а пластинчатой образованной одним или изредка несколькими слоями клеток или отсутствует вовсе. Вместе с тем размножение с помощью спор в большинстве групп мохообразных не является главным. Об этом мы уже упоминали. Для того чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для большей части мохообразных это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, ибо только в ней и способны передвигаться антерозоиды. Но ведь мохообразные — растения сухопутные. И если архегонии и антеридии не находятся рядом, а разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров а это бывает сплошь и рядом у двудомных и однодомных видов, но с раздельным расположением архегониев и антеридиев на разных участках побегадождевой воды может и не хватать для сколько видов мхов, чтобы осуществилось оплодотворение. А ведь у двудомных видов архегонии и антеридии разделены, как правило, расстоянием не в несколько сантиметров, а в десятки, сотни и даже тысячи нередко многие тысячи метров. Так, мужские растения одной из разновидностей Tortula laevipila известны только в Европе, а женские — только в Северной Америке! Вот и попробуй добейся оплодотворения! Нужно ли говорить, что спорогоны у этой разновидности не найдены и, по всей вероятности, отсутствуют в природе. Добавим к этому, что процент двудомных видов среди мохообразных высок. И в большинстве случаев мужские и женские растения находятся в сколько видов мхов дерновинках. Нужен, безусловно, какой-то другой выход. Его нашли мохообразные в вегетативном размножении. Оно распространено в этой группе растений необычайно широко. Благодаря сравнительно небольшой тканевой дифференциации и отсутствию чрезмерно узкой специализации тканей и органов, а также способности мохообразных восстанавливать жизнедеятельность после высушивания до воздушно-сухого состояния практически любая часть сколько видов мхов может при благоприятных условиях дать протонему и через нее — новое растение. А большой кусок слоевища или веточка мха могут перерасти в целое растение, и минуя стадию протонемы. К вегетативному размножению способен не только гаметофит, но и спорофит. В эксперименте удавалось из кусочков ножки спорогона у целого ряда видов листостебельных мхов получать сначала протонему, а из нее и развитое листостебельное растение. Этот способ размножения называется апоспорией. Надо сказать, что некоторые виды отличаются баснословной способностью к апоспории: у одного мха, например, удалось прорастить 113 кусочков ножки спорогона из 133! Полученное таким способом листостебельное растение — гаметофит — имеет двойной по отношению к исходному, родительскому гаметофиту набор хромосом. Ведь возник-то он из спорофита. Насколько широко распространена сколько видов мхов в природе, пока не совсем ясно. Но можно предположить, что она является одним из путей возникновения полиплоидии у мохообразных, во всяком случае у представителей класса листостебельных мхов. У печеночников спорофит очень нежный и быстро отмирающий. Апоспория если имеет место, то, несомненно, в гораздо меньших масштабах. Как знать, может быть, именно с этим и связано слабое развитие полиплоидии в классе печеночников см. Вегетативное размножение осуществляется в основном не случайно отламывающимися кусочками гаметофита или спорофита, а с помощью специально устроенных органов, которые возникают на гаметофите ни спорофите они не известны. Какое-то время эти органы могут существовать и будучи отделенными от материнского растения, в состоянии покоя, и в таком виде способны транспортироваться на значительные расстояния ветром или водой. Словом, ведут себя как споры или семена. При попадании в благоприятные условия они прорастают и дают сначала протонему в отличие от «обыкновенной» протонемы, возникающей из споры, эта протонема называется вторичнойа потом листостебельный побег или слоевище. Реже они прорастают непосредственно во взрослое растение, не образуя предварительно протонемы. Что же это за органы? Их довольно много, и устроены они различно. Один из наиболее простых случаев — легко опадающие выводковые листья. Выше мы охарактеризовали мохообразные как растения вечнозеленые. Это так и есть. Но у некоторых видов листья частично опадают в течение всего вегетационного периода, и не под влиянием неблагоприятных условий, а по достижении определенной степени зрелости, как опадают созревшие семена. В простейших случаях опадающие листья решительно ничем сколько видов мхов неопадающих, прочносидящих не отличаются. Так, например, происходит у широко распространенного вида Dicranodontium denudatum. Очень часто, однако, заметны существенные отличия от них и в форме и в размерах. Иногда такие специализированные листья собраны на особых веточках или группируются в определенных местах, чаще на верхушке стебля. Примером может служить Brothera leana. Сколько видов мхов опадает не весь лист, а только его часть. Лист в таких случаях распадается на несколько кусков. В отдельных сколько видов мхов вегетативному размножению служит сколько видов мхов не вообще кусочек листа, а лишь кусочек жилки, обычно ломкой и в верхней части сильно расширенной. Именно так действует, например, арктоальпийский мох Barbula johansenii, изредка встречающийся в Советском Союзе. Широко распространены выводковые тела. Это многоклеточные образования, состоящие из нескольких клеток или нескольких десятков клеток рис. По форме и способу образования эти тела чрезвычайно разнообразны. Они бывают линейными или удлиненными, округлыми, овальными, грушевидными и так далее. Могут возникать непосредственно на пластинке листа, на его жилке, в пазухе или на стебле. Они могут быть одиночными или в виде больших групп концентрироваться на специальных разветвленных нитях-подставках, приуроченных к определенным участкам. Одним из вариантов выводковых тел являются выводковые нити, состоящие из нескольких обычно не более 7—9 клеток, вытянутых в ряд. Различные органы вегетативного сколько видов мхов листостебельных мхов. Вегетативному размножению служат также специальным образом устроенные мелкооблиственные веточки. В определенный момент они легко выпадают из гнезда, в котором сидят, разламываются на несколько частей. Веточки, называемые флагеллами, обычно собраны пучками на верхушках стеблей. Есть еще выводковые почки. Они так же, как и выводковые тела, имеют микроскопические или чаще почти микроскопические размеры, но представляют собой именно почки, содержащие зачатки листочков и стебли. Созревшие почки легко опадают см. Очень важный и уникальный для высших растений сколько видов мхов вегетативного размножения у антоцеротовых. Они имеют на вооружении апланоспоры см. Есть еще один способ вегетативного размножения — с помощью ризоидов, возникающих на листьях чаще близ верхушек некоторых видов мхов см. Внешне эти ризоиды ничем от «настоящих» ризоидов, находящихся в основании стебля или создающих на стебле войлок, не отличаются. Только возникают в неожиданном месте. Образуются они из особых клеток верхней части листа, заметно отличающихся от остальных и формой и размерами. Обламываясь, эти ризоиды, как и остальные органы вегетативного размножения, дают начало новому растению. Мы вкратце рассмотрели не все, конечно, но многие виды и способы вегетативного размножения. Для ряда видов вегетативное размножение столь постоянно, что сколько видов мхов даже находит отражение в определительных таблицах. Немалое число видов настолько «увлекается» вегетативным размножением, что не расстается с ним, даже если создаются благоприятные условия сколько видов мхов полового размножения. И тогда на таком растении можно видеть сразу и спорогоны, и какие-либо органы вегетативного размножения. О том, к чему приводит и какие последствия для судеб отдела мохообразных имеют столь широкое распространение вегетативного размножения и угнетенность полового процесса, будет рассказано дальше. Но сколько видов мхов тех немногих упоминаний, что были сделаны, ясно, что сколько видов мхов сравнительно просто. Да и о какой сложности можно говорить, если таллом, например, антоцеротовых и части печеночников состоит из массы вполне однородных клеток, если лист большинства листостебельных мохообразных и мхов и печеночников — пластинка всего из одного слоя клеток. Есть, конечно, немало случаев и более сложного строения. Взять хотя бы охарактеризованный выше таллом маршанциевых. Бывают листья и сравнительно сложного строения — из нескольких слоев клеток с каймой, образованной клетками, резко отличающимися от остальных клеток пластинки, или с имеющей сложное анатомическое устройство жилкой. Нередко довольно сложно бывает устроен стебель рис. В центре его проходит центральный проводящий пучок из узких и длинных клеток. Он окружен тканью из паренхиматических, обычно крупных и тонкостенных клеток. Это — основная паренхима, или основная ткань. Снаружи она окружена корой, образованной мелкими, толстостенными, нередко очень толстостенными клетками. У некоторых, большей частью влаголюбивых видов самый наружный слой клеток или несколько слоев состоит из крупных, тонкостенных, лишенных содержимого клеток, способных поглощать большое количество воды. Поперечные срезы стеблей листостебельных мхов. Но бывают стебли, состоящие целиком из совершенно одинаковых клеток, без какой-либо дифференциации. Сложным и очень своеобразным строением характеризуются сфагны, о которых более подробно рассказывается ниже см. В целом же у сколько видов мхов мохообразных наблюдается сравнительно слабая тканевая дифференциация. Сколько видов мхов существу все мохообразные гаметофиты не имеют покровных тканей, которые регулировали бы поступление и отдачу воды. И поглощение ее, испарение осуществляются всей поверхностью гаметофита. Естественно, и то и другое происходит довольно быстро, особенно первое. Наиболее быстро впитывают воду ксерофитные виды, буквально в первые же секунды больше половины сколько видов мхов возможного для них количества влаги. А вот скорость отдачи воды с ксерофитностью, мезофитностью или гигрофитностью практически не связана. Быстрое поглощение влаги поверхностью тела дает мохообразным определенные преимущества перед другими растениями в освоении местообитаний со слабым или нерегулярным увлажнением субстрата, таким, как, например, стволы и ветви деревьев и кустарников. Капли дождя, туман и роса тут же улавливаются и впитываются. И не так уж важно, что эта влага может почти так же легко и быстро отдаваться. Высохшие до воздушно-сухого состояния очень многие виды мохообразных сразу же «оживают», стоит их только смочить. А для этого нередко бывает достаточно и росы. Сколько видов мхов растения, лишенные каких-либо приспособлений для регулирования водного режима, называются пойкилоксерофитами. Если не ко всем, то, во всяком случае, к подавляющему большинству бриофитов это название может быть применено в полной мере. Это относится к гаметофиту всех мохообразных и к спорофиту большинства печеночников. Спорофиты же листостебельных мхов и антоцеротовых в какой-то мере защищены покровными тканями и нередко имеют даже устьичный аппарат, о чем уже говорилось. Но и здесь степень защищенности коробочки от намокания сколько видов мхов высыхания, степень дифференцированности покровных тканей — слабый намек на то, что мы видим у более высокоорганизованных растений, например у покрытосеменных. С пойкилоксерофитностью бриофитов связана их совершенно феноменальная выносливость к высушиванию до воздушно-сухого состояния. Вот несколько впечатляющих примеров. Зерова 1957 удавалось «оживить» печеночники Oxymitra paleacea, Riccia ciliifera и Mannia fragrans после пребывания их в высушенном состоянии в гербарии в течение 3 лет и 7 месяцев для первого вида, 4 с половиной лет — для второго и 5 с половиной лет — третьего. По данным латышского бриолога Малты, листостебельный мох Anoectangium aestivum удалось «оживить» после хранения в гербарии ни много ни мало 19 лет! Но есть еще несколько видов, лишь немного уступающих анектангиуму в способности долго сохранять жизненность в сухом состоянии. Это, например, Grimmia laevigata, трогающаяся в рост после 10 лет хранения в гербарии, и Tortula muralis, способная выдержать гербарные условия в течение 14 лет и после этого возвратиться к жизни. Наиболее устойчивыми к высушиванию оказались, как и следовало ожидать, ксерофитные виды. Глава III Условия жизни Широко бытует мнение — не миновало оно и ботаников — будто мохообразные растут главным образом во влажных или сырых местах, то есть что эти растения по преимуществу северо-болотно-горные и лесные. Да, бриофиты действительно в изобилии растут и на болотах, и в сколько видов мхов, и на севере, и в горах. Но не только там. Они встречаются на всей территории земного шара. Географический диапазон сколько видов мхов поистине необозрим. От экватора до высоких широт Арктики и Антарктики, от уровня моря до высочайших горных вершин. Нет территории, где мохообразные вовсе отсутствовали бы. В одних случаях они играют большую роль в сложении растительного покрова, в других — незначительную, но всегда и везде мохообразные — неотъемлемый и непременный компонент растительного мира региона. Никакое ботаническое изучение территории, все равно лесной или пустынной, болотной или тундровой, не будет поэтому полным без учета бриофлоры, представители которой всегда подчеркиваем, всегда принимают участие в формировании растительного покрова. Чрезвычайно широк и экологический спектр мохообразных. Если рассматривать весь отдел в целом, то кажется, что для него сколько видов мхов непреодолимых барьеров, неприемлемых, неподходящих условий. Какой бы экологический фактор мы ни взяли, увидим, что мохообразные встречаются в пределах всей полосы изменений этого фактора, вплоть до его крайних значений, при которых еще возможна жизнь высших растений, а в ряде случаев вообще растительная жизнь. Если этот фактор — влажность, то на одном полюсе его мы встретим мохообразные, живущие в воде, а на другом — на почти полностью лишенных воды местообитаниях. Бриофиты, живущие в воде, распадаются на две большие группы: свободно плавающие на поверхности и полностью погруженные. Это главным образом печеночники. Из них наиболее распространены известны Ricciocarpus natans и Riccia fluitans. Вторых гораздо больше — многие десятки видов. Эти виды закреплены в донном грунте и нередко идут на значительную, подчас огромную глубину — почти до 60 метров. Именно на такой глубине была зафиксирована одна из форм довольно широко распространенного и, между прочим, наземного вида Thamnobryum alopecurum. Обнаружен был этот мох в воде Женевского озера в ту пору, когда вода в нем еще славилась своей чистотой и прозрачностью. Как обстоит дело сейчас, мы не знаем. На глубинах 32 и 33—36 метров в озерах Восточной Антарктиды участниками советских экспедиций Короткевич были обнаружены мхи. Смирновой показало, что это новые для науки виды из родов Plagiothecium и Bryum. Но глубоководных видов не так уж много. Более часто пределом является глубина 10—12 метров. На таких глубинах отмечен, например, Fontinalis nitida на Селенгинском мелководье на Байкале. Глубины же от 20—30 сантиметров до 3—5 метров обычны. Здесь произрастает большое количество видов, главным образом листостебельных мхов из семейств Amblystegiaceae и Fontinaceae. Говоря о водных мхах и вообще водных мохообразных, заметим, что почти все они растут лишь в пресной сколько видов мхов. В морской воде бриофиты сколько видов мхов полностью отсутствуют. Одним из немногих исключений является Fontinalis antipyretica, встречающийся в Балтийском море, вода которого, как известно, отличается большей опресненностью. В пресной сколько видов мхов указанный вид распространен чрезвычайно широко. Но в то же время мхи именно мхи сравнительно широко распространены на прибрежных скалах, в непосредственной близости от воды, на участках, регулярно орошаемых брызгами морских волн. Таких видов во всяком случае несколько десятков. Не вынося полного погружения в морскую воду это характерно для большинства высших растениймногие виды бриофитов спокойно переносят обильное и постоянное увлажнение ею. Полная и постоянная погруженность в воду — это одно крайнее значение фактора влажности, один полюс. Другой — почти лишенные воды местообитания — пустыня. Да, мохообразные растут и в пустынях! Не так уж их там много, но есть. Один из наиболее обычных и распространенных пустынных мхов — Tortula desertorum. Он часто встречается в песчаных пустынях, покрывая местами территорию на 40—70 и даже на 90%! О том, насколько этот вид массовый и какое значение он имеет в образовании растительности Средней Азии, можно судить по такому факту. Ассоциации с сколько видов мхов Tortula desertorum так широко распространены, что даже нашли отражение на геоботанических картах, и не только на крупномасштабных. Так, в «Атласе Узбекской ССР», например, на картах растительности показаны ценозы с господством пустынной тортули. Кроме собственно пустынь мохообразные, главным образом листостебельные мхи из семейств Pottiaceae, Сколько видов мхов и Сколько видов мхов, растут на скалах в пустынных областях. Влаги здесь так же мало. Ну и, конечно, мохообразные встречаются и часто в изобилии на всех возможных переходных территориях от воды до безводных пустынь и сухих пустынных скал. Обратимся теперь к такому важному экологическому фактору, как свет. И здесь — на одном полюсе максимальная и постоянная освещенность в тех же пустынях и на пустынных скалаха на другом — тоже очень большая и постоянная затененность, например в тропическом лесу или в пещерах. В тропических лесах бриофиты растут в условиях освещения примерно в 150—200 раз более слабого, чем полное освещение тех же широт. В условиях крайне слабого освещения, чуть ли не в полной темноте, растут листостебельные мхи в пещерах. В 1977 году дальневосточный бриолог Черданцева и автор настоящей работы, исследуя Макрушинскую пещеру, находящуюся в Южном Приморье, обнаружили там несколько видов листостебельных мхов. Мхи Сколько видов мхов megapolitana и Mnium stellare встречались на расстоянии до 20 метров от входа, а максимальное удаление от входа Amblystegiella jungermannioides составило 30 метров. Без фонариков передвигаться в пещере было невозможно. Но нельзя сказать, что названные мхи выглядели угнетенно. Обычные, нормально развитые экземпляры. Заметим, что какие-то специально пещерные мхи среди них отсутствовали. Впрочем, их и на всем земном шаре вряд ли наберется больше 3—5 видов. Все перечисленные виды преимущественно встречаются вне пещер. И в нашем случае Timmia megapolitana росла не только в пещере, но и возле входа в нее, с наружной стороны. В условиях постоянного недостаточного освещения у некоторых видов мхов выработались чрезвычайно своеобразные приспособления для улавливания самых скудных количеств лучистой энергии, которые достигают дна пещер. Широко известным в этом отношении, можно сказать, классическим примером является Schistostega pennata. Она имеет долгоживущую протонему, пластинка которой всегда ориентирована перпендикулярно направлению лучей света. Состоит пластинка из линзовидных клеток, которые преломляют сколько видов мхов света и фокусируют их на сконцентрировавшиеся возле задней по отношению к источнику света стенки хлоропласты. Часть света при этом отражается от задней стенки клеток протонемы рис. В результате протонема светится или, точнее, поблескивает нежным золотисто-зеленым светом. Он очень хорошо заметен в полумраке пещер, в затененных нишах среди скал сколько видов мхов в густых хвойных лесах — словом, там, где растет Schistostega pennata. Детали строения «светящихся» мохообразных. Хорошо видно большое сходство формы клеток верхнего слои печеночника с формой клеток протонемы схистостеги. Хлорофилловые зерна у печеночника, как и у схистостеги, концентрируются у задней стенки клеток. Свечение это чрезвычайно эффектно и производит сильное впечатление. Свечение протонемы Schistostega pennata известно народам Европы где этот вид распространен сравнительно широко с очень давних пор. Оно послужило источником, основой для множества легенд и мифов, сколько видов мхов о таинственных золотых кладах, не дающихся в руки. Вот что писал об этом Восхищенные кладоискатели с восторгом принимаются за работу, но гномы готовят им сильное разочарование: когда открывают мешки с нарытым второпях пещерным кладом, то вместо самоцветных камней из них вываливается грязная земля». Схистостега неодинока в своем необыкновенном «умении» действовать подобно увеличительному стеклу, фокусируя рассеянный свет, часть которого при этом сколько видов мхов и создает эффект свечения. Не так давно выяснилось, что этими способностями, основанными на очень похожем строении протонемы, обладает австралийский мох Mittenia plumula. Растет этот вид в условиях, аналогичных тем, при которых растет схистостега. Протонема его долгоживуща и тоже светится. Известно это явление и среди печеночников. По крайней мере, два вида Cyathodium cavernarum и близкий к нему Клетки поверхностного слоя прозрачные и линзовидные, по форме очень похожие на клетки протонемы схистостеги см. Не является для мохообразных препятствием и меняющееся в широких пределах в течение вегетационного сезона сколько видов мхов. Именно такое освещение свойственно широколиственным лесам. Весной и осенью здесь много света, летом — глубокая тень. Бриофитов в широколиственных лесах, притом самых разнообразных, уйма. Не составляет исключения и температура. Коротко охарактеризованное выше географическое распространение мохообразных показывает, что амплитуда значений температуры, сколько видов мхов которой растут мохообразные, так же велика, как и амплитуда других экологических факторов. Устойчивость к очень различным значениям температуры явилась одним из важнейших моментов, обеспечивших этой группе растений широкое распространение по всему земному шару. Вот почему мы находим мохообразные и в экваториальных лесах, и в холодных арктических и антарктических пустынях, и близ линии вечных снегов на высочайших горных системах мира. Одним из «трудных» местообитаний, мало пригодных для жизни растений, являются вода и берега термальных источников, особенно обильных и мощных в районах, где активно проявляется вулканическая деятельность. В нашей стране это главным образом Дальний Восток: Камчатка, Курильские острова, отчасти Чукотка. И здесь, на берегах горячих ключей сколько видов мхов в них самих, при постоянном обильном увлажнении водой, имеющей температуру не менее 40—45°C, встречаются мхи и печеночники. Один из печеночников Solenostoma thermarum на Южных Курилах, по нашим наблюдениям, как раз и приурочен к таким сколько видов мхов и нигде более сколько видов мхов пределах Южных Курил не встречается. Обычно лишь по берегам горячих источников растет он и в Японии. Довольно хорошо чувствуют себя при постоянном подогреве сфагны. В Исландии некоторые из них растут в воде, температура которой может достигать 65°C! Примерно при такой же температуре они встречены и на Южных Курилах. При более высоких, достигающих 70—80°C, растут только водоросли. Но мохообразные, как видим, недалеко отстали от водорослей. В начале главы уже шла речь о том, что мохообразные встречаются при тех крайних значениях экологических факторов, при которых еще возможна жизнь высших растений или даже вообще любых растений. При крайних значениях любого экологического фактора мохообразные идут дальше всех остальных высших растений. Часто рядом с бриофитами встречаются также водоросли и лишайники. Последние нередко идут дальше мохообразных. Так, лишайники составляют предел растительной жизни в наиболее холодных, а также наиболее сухих местах, а водоросли — в наиболее горячих источниках. Но на втором месте после них мы видим мохообразных, оставивших позади все остальные отделы растений. Именно мохообразные являются единственными представителями высших растений в ряде районов Арктики, Антарктики и в наиболее высоких сколько видов мхов системах. Необыкновенно многообразны и потому трудно поддаются перечислению субстраты, на которых селятся бриофиты. Ну, конечно, прежде всего, как всякие «порядочные», «нормальные» растения, мохообразные поселяются на почве. Но, вообще говоря, напочвенных видов бриофитов как раз очень немного. Большинство их растет на совсем других субстратах, подчас даже кажущихся неприемлемыми для растений. Но то, что непригодно для других высших растений, легко используется мохообразными. Рассмотрим конечно, коротко некоторые из этих субстратов. Это не только интересно, но и поучительно и является хорошей иллюстрацией известного положения: природа не терпит сколько видов мхов. О воде мы уже говорили. Понятно, «вода» в смысле «субстрат» звучит несколько странно, но в отношении водных растений, полностью погруженных в нее, можно, вероятно, говорить о воде именно как о субстрате. Кроме чисто водных плавающих и погруженных сколько видов мхов немало видов мохообразных, ведущих полуводный образ. Это многие болотные виды, растущие в постоянно переувлажненных местах, а также виды, растущие на берегах речек и ручьев и на камнях в их руслах. Колебания сколько видов мхов воды приводят к тому, что такие виды оказываются попеременно то погруженными в воду, то полностью вышедшими из нее, то наполовину в воде, наполовину в воздухе. В таком же положении оказываются и многие виды, растущие в неглубоких, часто пересыхающих лужах. Скалы представляют собой целый конгломерат различных субстратов, так как сложены различными горными породами, по-разному ориентированы по отношению к странам света и т. На скалах есть сравнительно пологие участки, прикрытые более или менее мощным слоем гумуса. Есть мелкие расщелины и трещины, заполненные небольшим количеством гумусного, мелкоземного или щебнистого материала. И всюду поселяются мохообразные. Находят они себе место и на поверхности камней. И не только на горизонтальной, на сколько видов мхов всегда есть какое-то количество гумуса или мелкозема, сколько видов мхов и на крутонаклонной, вертикальной и даже нависающей, как бы опрокинутой. Никакого гумуса, мелкозема здесь, понятно, нет и быть не может. Но и это не препятствие для мохообразных. На совершенно обнаженной поверхности камня тоже растут мохообразные, чаще всего листостебельные мхи. Целый букет семейств имеет здесь своих представителей и нередко массовых. Наиболее широко представлены семейства Grimmiaceae, Trichostomaceae и Pottiaceae. Растущие на поверхности камней мхи имеют в основном две формы роста — мелкие кустики из прямостоячих или приподнимающихся стеблей и сколько видов мхов и плотно прижимающиеся к субстрату коврики-дерновинки сколько видов мхов стелющихся по субстрату и чуть ли не вдавленных в него стеблей с отходящими от них более или менее перпендикулярно ветвями. В обоих случаях растение отыскивает использует крохотные, подчас микроскопически мелкие углубления в камне, в которых скапливаются опять же почти микроскопические количества сколько видов мхов или хотя бы пыли. Обнаженная поверхность камней только для невооруженного глаза кажется однородной, гладкой и плотной. На самом деле ее верхний слой толщиной, может быть, всего в несколько миллиметров всегда несколько нарушен. Между частицами сколько видов мхов есть крохотные пустоты. Они заполнены воздухом, пылью, растительными остатками. Сюда-то и внедряются сколько видов мхов мхов. Вот почему растущие на поверхности камней бриофиты не удается вполне отделить от субстрата — или растение обрывается или к нему пристают мелкие, как песчинки, частички разрушенного камня. На поверхности камня, где растение испытывает дефицит влаги и питательных веществ, условия для его жизни крайне неблагоприятны. Сколько видов мхов случайно только мохообразные и лишайники могут здесь найти себе приют. Велико разнообразие субстратов, на которых сколько видов мхов мохообразные в лесах. На почве, как уже говорилось, растет сравнительно небольшое число видов. Но зато в хвойных в так называемых моховых лесах напочвенный покров, образованный мхами и прежде всего такими видами, как Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, может создавать сплошной ковер мощностью высотой в 10—12 сантиметров, а нередко до 15—20. Простираются такие леса в таежной полосе, особенно в Сибири, на десятки, сотни и тысячи километров. Сплошной моховой покров бывает развит также в горных тропических и субтропических лесах. Широко используют мохообразные в качестве субстрата для поселения гниющую древесину. Ее всегда много в любом лесу. Это пни, опавшие ветви, а главным образом лежащие на земле стволы деревьев, упавших от старости или чаще вывороченных ветром. Таких деревьев особенно много в горных районах, где слой почвы довольно тонок и корневая система имеет поверхностное расположение. В зависимости от степени разложения древесины меняется видовой состав поселяющихся на ней мохообразных. Одни виды тяготеют к сравнительно свежей, только начинающей гнить сколько видов мхов, другие, напротив, предпочитают последние стадии разложения, когда древесина становится очень рыхлой, легко рассыпается и постепенно смешивается с почвой. Третьи занимают промежуточное положение. С гниющей древесиной связаны сотни различных видов листостебельных мхов и печеночников из самых различных порядков и семейств. Объединяет их всех частичный сапрофитизм и более или менее ясно выраженная мезофитность 5. Мезофиты — растения, живущие в условиях достаточного увлажнения. Еще один субстрат, заселяемый мохообразными в лесу, — стволы и ветви живых деревьев и кустарников. Поселяющиеся на них мохообразные называются эпифитами. Эпифитность широко распространена в растительном мире. Вероятно, каждый наслышан об эпифитных тропических орхидеях, об эпифитных папоротниках и различных других, произрастающих главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках. Эпифит использует сколько видов мхов растение лишь как место прикрепления, но не живет за его счет. Он использует гумус, накапливающийся в трещинах коры дерева, влагу, стекающую по стволу во время дождя или выпадающую в виде росы. Два фактора резко ограничивают распространение эпифитов — температура и влажность. Сидящий на стволе дерева в нескольких метрах от земли эпифит, как правило, не может быть прикрыт на сколько видов мхов сколько-нибудь мощным слоем снега и вынужден зимовать, так сказать, «на открытом воздухе», без снежной шубы, которая, как известно, хорошо защищает растения от холода. Это резко уменьшает шансы на произрастание эпифитов в холодных областях, например в таежной полосе. И здесь мы видим полное отсутствие эпифитов среди цветковых растений и почти сколько видов мхов — среди папоротников. Мохообразные же как растения значительно более выносливые сохраняются. Но здесь наблюдаются многие сколько видов мхов по сравнению с тропическими и субтропическими лесами, даже с широколиственными лесами умеренной зоны. В тайге мохообразных эпифитов мало. Мало и в том смысле, что видов небольшое число, и в том, что обильного, массового развития они не имеют. Кроме того, очень заметно снижен верхний предел, до которого эпифиты поднимаются по стволу дерева. Резко тяготеют они к основаниям и нижним частям стволов, то есть к участкам, которые на зиму закрываются снегом. Наши наблюдения показали, что большинство мохообразных эпифитов, встречающихся в тайге, зимуют под снегом. Ряд видов, которые в более южных и соответственно более теплых краях растут в лесах в качестве эпифитов, в тайге переходят со стволов и ветвей деревьев на скалы, поверхность камней. Это позволяет им зимовать под снегом. Эпифиты почти всю необходимую для них влагу получают из атмосферы дождевая вода, роса, туманыа не из субстрата, почти лишенного влаги. Поэтому водоснабжение для них сколько видов мхов степени влажности стоит на первом месте. И хотя большинство эпифитов, во всяком случае эпифитных мохообразных, весьма скромны в потреблении влаги, все же совсем без воды и они обходиться не могут. Отсюда резкое и безусловное тяготение эпифитов к влажным районам. В тайге влажные районы важны для эпифитов вдвойне — летом они обеспечивают их водой, зимой — закрывают снегом. Снеговой покров во влажных районах более мощный, рано устанавливается и поздно разрушается. В районах наиболее массового и обильного развития эпифитов влажные тропические и субтропические леса они встречаются на подавляющем большинстве стволов деревьев, густой шубой закрывая весь периметр ствола, идут от его основания до первых ветвей, нередко более или менее далеко проникая в глубь кроны. Сколько видов мхов особенности много эпифитов на верхней стороне наклонных ветвей. Верхний предел распространения их проходит в этих случаях на высоте нескольких десятков метров от земли. В широколиственных и смешанных лесах умеренной зоны эпифитов меньше и по числу видов, и по массе. Но и здесь в наиболее благоприятных местах например, на Кавказе и в некоторых районах юга советского Дальнего Востока эпифиты еще очень обильны. Они могут встречаться почти на каждом стволе дерева. В виде прерывистых полуцилиндрических лент охватывающих примерно половину периметра ствола эпифиты часто поднимаются высоко вверх по стволу, нередко до первых ветвей, на высоту, превышающую 8—12 метров. Пожалуй, наиболее замечательны среди эпифитов и производят наиболее сильное впечатление свисающие формы. Они напоминают хорошо известные свисающие лишайники-бородачи из рода Usnea, только не бывают никогда такими длинными. Длина прядей эпифитных мхов, как правило, не превышает 30—40 сантиметров, обычно меньше. Они чрезвычайно колоритны сколько видов мхов придают лесу какую-то мрачноватую таинственность. Появление в таком лесу сказочных персонажей воспринялось бы сколько видов мхов нечто вполне естественное. Встречаются свисающие эпифиты главным образом в тропиках и субтропиках. Изредка заходят они в пределы распространения широколиственных лесов умеренной зоны. В Советском Союзе свисающие эпифитные мхи можно встретить на Кавказе — на Черноморском побережье, в Ленкорани, а также на юге Дальнего Востока — в южной части Приморского края и на Южных Курилах. В Южном Приморье свисающие пряди образуют три вида: Leucodon pendulus, Haplohymenium flagelliforme иногда Boulaya mittenii. На Курильских островах встречается последний вид. Число эпифитных видов сколько видов мхов на земном шаре велико и составляет несколько сот, вероятно, значительно больше 500. Эпифиты есть среди представителей всех трех классов мохообразных. И сколько видов мхов уж удивительный субстрат, на котором тоже поселяются мохообразные, — листья. Разумеется, листья вечнозеленых растений: сколько видов мхов листопадных срок жизни листьев короток, — всего один сезон, большинство же мохообразных — многолетники. Большинство живущих на листьях мохообразных они называются эпифиллами — печеночники, среди них преобладают представители семейства Lejeuneaceae. На земном шаре эпифилльных видов, вероятно, несколько сот. Только на юге Китая, по данным китайского бриолога Чена, насчитывается 71 вид эпифилльных печеночников. Так как вечнозеленые растения в основном жители тропиков и субтропиков, то и эпифиллы тоже обитатели далекого юга. Так, во всяком случае, считалось до последних лет. Но в 1973 году канадские бриологи Бродо опубликовали сенсационное сообщение о находке эпифилльных мохообразных далеко за пределами не только тропиков, но и субтропиков, на 49° северной широты. Любопытно, что эпифиллами оказались не какие-либо экзотические виды, а довольно обычные, сравнительно широко распространенные в Канаде в качестве эпифитов. Это были три вида листостебельных мхов из рода Orthotrichum и один печеночник. Один из листостебельных мхов Orthotrichum speciosum широко распространен и в Советском Союзе. Росли все эти виды на хвое туи Thuja plicata. Вечнозеленых лиственных деревьев в тех краях нет. После этой находки можно было предположить, что. Одним сколько видов мхов таких районов является юг советского Дальнего Востока. Здесь и тепло и влажно. Автору довелось там работать в течение ряда лет. Черданцевой мы предприняли специальные поиски эпифиллов. Наиболее вероятным нам казалось обнаружение их на листьях таких хвойных деревьев, как пихта цельнолистная и тис остроконечный, а также на листьях вечнозеленых лиственных кустарников скиммии, падуба и некоторых других. Искали и на материковой части, и на островах — Попова, Петрова, Южном Сахалине, Итурупе, Кунашире, Шикотане. Как ни странно, наши поиски сколько видов мхов дали результатов. Эпифиллов мы так и не нашли. Не хочется думать, что плохо искали. И в то же время как-то не очень верится после находки канадских бриологовчто эпифиллов действительно нет на Дальнем Востоке. Как знать, может быть, последующим, бриологам повезет больше, и они найдут эпифилльные мхи или печеночники. Острова юга советского Дальнего Востока кажутся, несмотря на неудачу наших поисков, все же довольно перспективными в этом отношении. Еще одно удивительное местообитание. Листья многих тропических эпифитов из семейства бромелиевых это покрытосеменные растения смыкаются своими основаниями, образуя воронку, в которой всегда находится вода. Вы думаете, мохообразные «прошли мимо» такого удобного местообитания? В воде воронок тоже живут мохообразные: мох Philophyllum tenuifolium. Мы привели немало примеров довольно неожиданной экологии мохообразных, проявляющейся, в частности, в субстратах, на которых эти растения поселяются. Но, пожалуй, наиболее экстравагантным субстратом из всех, что использованы бриофитами, являются раковины живых заметьте: живых! Это довольно крупные двустворчатые моллюски из североамериканских родов Сколько видов мхов и Lampsilis, несколько напоминающие нашу беззубку. Именно на них поселяются, живущие в воде Fissidens fontanus и Leptodictyum riparium. Прямо как актиния на раковине рака-отшельника. Но актиния все-таки животное, хотя и неспособное к самостоятельному передвижению, а тут растения! Зачем им надо передвигаться? Кажется, эти два вида из родов Fissidens и Leptodictyum единственные среди всех растений высших — во всяком случаеместообитания которых способны самостоятельно передвигаться. Кроме раковин моллюсков, этот вид фиссиденса растет еще и на другом животном субстрате, правда, неподвижном, — пресноводных губках. А еще один вид из сколько видов мхов же рода — Fissidens brachypus — растет уже исключительно на губках тоже пресноводныхпричем только одного сколько видов мхов — Metania reticulata. Обитает эта пара в тропиках Южного полушария, бассейне Амазонки. Леса, в которых живут губка и мох, ежегодно на несколько месяцев заливаются водой. И мох, и губка оказываются в нее погруженными. И еще пример очень своеобразного субстрата сколько видов мхов соответственно очень своеобразной экологии. Представители его растут на субстратах животного происхождения. Это — экскременты самых различных животных, как диких, так и домашних, хищных и травоядных, погадки отрыгнутые хищными птицами комочки непереваренной пищи. Все эти субстраты в условиях теплого, а тем более жаркого климата очень недолговечны и быстро разлагаются. Представители сколько видов мхов семейства заметно тяготеют к территориям с прохладным или даже холодным климатом — это средние и высокие арктические широты, а также горы. Например, на Тянь-Шане сплахновые произрастают только высоко в горах, чаще выше верхней границы леса. Представители семейства Splachnaceae не селятся на субстратах без разбора. Можно наблюдать, как определенные виды явно предпочитают одни субстраты избегают или, во всяком случае, не селятся на других. Так, наиболее обычные и наиболее сколько видов мхов виды рода Splachnum — Sp. Потому и встречаются почти исключительно вблизи населенных пунктов. Если же они произрастают на значительном удалении от ближайших сел и выпасов, на расстоянии, например, в несколько десятков километров от них, в малонаселенных горных сколько видов мхов, то почти всегда оказывается, что где-то совсем рядом проходит вьючная тропа. Значит, есть конский навоз. В Арктике оба вида чаще всего связаны с пометом северного оленя. Довольно обычный в высокогорьях Саян и других горных систем Южной Сибири Tetraplodon urceolatus произрастает главным образом на помете северного оленя — и дикого, и домашнего, а в горах Европы — на помете серн, коз и овец. Два других вида из этого же рода сколько видов мхов Tetraplodon angustatus и Tetraplodon mnioides — менее требовательны к характеру субстрата и поэтому наиболее широко распространены. Они встречаются на помете медведя и других лесных животных в основном хищныхна погадках, экскрементах человека. В Гималаях сплахновые произрастают большей частью на высотах более 3500 метров сколько видов мхов уровнем моря. Часть видов, например, такие как Tetraplodon mnioides и Замечательна экология эндемичного для Альп вида Tayloria rudolphiana. По если присмотреться ближе, то мы убедимся, что и этот мох живет только на разлагающихся испражнениях животных. Именно, мы всегда находим в субстрате остатки измельченных мышиных и птичьих костей, и не может подлежать сомнению, что эта Tayloria избрала местом поселения испражнения, отложенные хищными птицами на ветвях старых деревьев». Площадь, занимаемая субстратом, на котором поселяются представители семейства Splachnaceae, ничтожна. Для того чтобы не промахнуться, эти растения или должны производить совершенно баснословное количество спор в надежде, что хотя сколько видов мхов совсем крохотная часть их попадет в нужное место, в нужные условия, или выработать какой-то механизм, который обеспечивал бы умеренному количеству спор возможность «точного попадания». Ясно, что путь «прицельной стрельбы» экономически гораздо более выгоден. Да и к тому же более надежен. Неудивительно, что Splachnaceae пошли именно по нему. Но как это осуществляется? Каким образом споры могут попасть с одной кучи помета на другую «прицельно», не разлетаясь вокруг? Происходит все точно так же, как и перенос пыльцы у цветковых растений — с помощью чужого труда, труда насекомых. Возле разлагающихся животных остатков всегда много насекомых, в том числе навозных мух. Посещая эти участки, насекомые не могут миновать и растущие на них мхи. Тем более, что последние для привлечения насекомых украшают себя чрезвычайно эффектными сколько видов мхов с крупной до 1 сантиметра в диаметре расширенной нижней частью гипофизойокрашенной в яркие красивые тона — желтый, пурпурно-красный или фиолетовый. Для большей заметности коробочки помещены на очень высокие ножки и значительно приподняты над поверхностью почвы. Ножка Splachnum luteum, например, может достигать в высоту 15 сантиметров. Это рекорд среди мохообразных! Но это еще не все. Для полной гарантии посещения насекомыми коробочки некоторые представители семейства издают различные запахи. Так, коробочки Splachnum ampullaceum пахнут молочной кислотой, А дальше все ясно. Перелетая с одной кучки помета или с одной погадки на другую, насекомые разносят споры сплахновых. Споры эти, как и надо было ожидать, клейкие и пристают к лапкам насекомых. Так и происходит то самое «точное попадание» спор в нужное место, о котором говорилось выше. Кстати, Splachnaceae — единственное во всем отделе мохообразных семейство, прибегающее для распространения спор к помощи насекомых. Все остальные надеются главным образом на ветер, точнее, на воздушные сколько видов мхов. Поселяясь на животных остатках, сплахновые способствуют их скорейшему разложению и тем самым выполняют полезные санитарные функции. Представители этого семейства считаются полусапрофитами. Ну, на сколько процентов они сапрофиты, а на сколько автотрофы, как все остальные зеленые растения, сказать, конечно, нелегко. Но во всяком случае несомненно, что среди мхов, где частичный сапрофитизм сравнительно нередок, сплахновые — в первых рядах. Более сапрофитными, чем они, являются, может быть, еще виды рода Buxbaumia, часто растущие на гниющей древесине. Но вообще среди мохообразных есть один вид, питающийся практически полностью сапрофитно. Это слоевищный печеночник Cryptothallus mirabilis — единственный среди мохообразных вид, лишенный хлорофилла. Растет он в лесах и на болотах под слоем мхов наиболее часто это различные виды сфагнов сколько видов мхов подстилки из отмирающих растительных остатков, на кислых субстратах. Свет сюда почти не проникает, и фотосинтез невозможен. Но всем этим разнообразие используемых мохообразными субстратов не исчерпывается. Бриофиты живут еще в дуплах деревьев и кустарников, на старых бетонных сооружениях, включая развалины военных укреплений, на деревянных крышах домов. А одна группа мхов их около 20 видовкажется, без всяких кавычек может быть названа бессубстратной. Это те виды, которые могут отрываться от субстрата и свободно переноситься ветром. Обычно это виды, имеющие подушковидную форму. Сколько видов мхов они главным образом на открытых местах. Оторвавшись от субстрата, такая подушечка из-за меняющейся ориентации в пространстве получает возможность расти во все стороны и со временем становится более-менее сферической. Поэтому бессубстратные мхи чаще всего называют моховыми шариками. В общем это нечто вроде перекати-поля. Только перекати-поле отрывается от субстрата и пускается в свободное путешествие в конце вегетационного сезона, когда растение подсыхает и отмирает. А моховой шарик живой. Внутри него бывает небольшой камешек, вместе с которым он когда-то оторвался от субстрата, или песок. Нередко центральная часть шарика отмершая. Так что какой-то минимум питательных веществ шарик перетаскивает на себе или, точнее, внутри себя. А влагу получает из атмосферы. Или из того участка субстрата, на котором он временно остановился. Таким участком может быть и поверхность ледника! Так как мох темнее льда, он больше нагревается, лед под ним слегка протаивает, и мох оказывается в небольшом углублении. При этом он, понятно, увлажняется. Моховые шарики могут образовывать виды, растущие, как уже говорилось, главным образом на открытых местах. Но образуют их в виды, растущие в лесах. Отмечены такие моховые шарики в Арктике, в Субарктике и Субантарктике, в умеренных широтах обоих полушарий. Другими словами, распространены они довольно широко. Обычные сколько видов мхов моховых шариков 6—9 сантиметров в диаметре или в длину, есть форма шарика не вполне сферическая. Максимальный размер около 15 сантиметров. Кроме моховых шариков «свободный образ жизни» без прикрепления к субстрату могут вести еще несколько видов лишайников, в том числе и знаменитая «манна небесная». Все остальные растения всю жизнь прикованы к одному месту. Путешествовать могут или их отмершие части, или семена и споры. Вот так в кратком изложении выглядит географическое распространение и экологическое распределение мохообразных. О насекомых в начале главы мы упомянули не случайно — по способности проникать в любую «щель», по необозримости географического распространения и необъятности экологических условий, при которых могут жить мохообразные, их вполне можно сравнить именно с насекомыми. Конечно, такое сравнение условно уже хотя бы потому, что насекомые — животные и многие стороны их жизни регулируются другими законами. По зато такое сравнение дает представление о масштабах географического распространения мохообразных, объясняя вместе с тем, почему при столь широком распространении мохообразные в общем малозаметны. Глава IV Характер, особенности и причуды географического распространения Мы рассмотрели в предыдущей главе, как в географическом и экологическом отношении распространены мохообразные. Но в том, что касается географии, рассматривался весь отдел в делом. Сейчас же попробуем описать характер географического распространения видов бриофитов. Споры мохообразных мелки: минимальные их размеры составляют около 6, максимальные — около 200 микрон. Надо, впрочем, заметить, что споры диаметром свыше 100 микрон известны у представителей всего лишь двух родов. Наиболее частые размеры спор в пределах 10—20 микрон. Естественно, такие споры необычайно легки. Крайне мелкие размеры — не более нескольких миллиметров — имеют и большинство органов вегетативного размножения этой группы растений — выводковые почки, выводковые тела и тому подобные. Некоторые из них всего лишь в несколько десятков микрон, то есть они немного крупнее спор. Понятно, что вес и этих органов тоже очень невелик. Значит, и сколько видов мхов, и большинство органов вегетативного размножения бриофитов могут далеко разноситься ветром, воздушными течениями. Добавим к этому, что споры многих мохообразных очень устойчивы к неблагоприятным внешним условиям. В опытах ряда исследователей споры печеночников и мхов прорастали после пребывания в гербарии от одного года до 5—13 лет. Есть также данные об успешном проращивании спор некоторых мхов, пролежавших в гербарии 50 лет! Впрочем, есть и прямо противоположные факты. Например, споры некоторых печеночников теряют жизненность меньше чем через час после высыпания из коробочки. Феноменальной устойчивостью обладают споры и к низким температурам. Подсохшие естественным путем споры некоторых листостебельных мхов выдерживали температуры жидкого азота и жидкого гелия, не теряя способности к прорастанию. Даже не очень понятно, зачем нужна такая чудовищная морозоустойчивость: ведь в природе споры с такими низкими температурами не встречаются. Органы вегетативного размножения сколько видов мхов устойчивостью, понятно, не обладают. Однако и у них сколько видов мхов тоже велика. Количество спор, продуцируемых мохообразными, невероятно велико. Только одна коробочка, например мха Eurhynchium сколько видов мхов, производит от 280 до 700 тысяч спор! А таких коробочек на одном растении по крайней мере несколько. И это еще не рекорд и не исключение. Скорее, ближе к «золотой середине». Этот вид значительно уступает, сколько видов мхов, видам рода Buxbaumia, производящим 5 500 000 спор, и видам рода Сколько видов мхов, которые дают около 80 миллионов спор на одну коробочку. Вот это сколько видов мхов рекорд! Исключением же являются представители немногочисленного семейства Archidiaceae, в коробочках у них образуется крайне ограниченное количество спор, не превышающее 30 чаще 8—28. Итогом знакомства с этими и подобными фактами явилось представление о том, что из-за дальнего и беспорядочного разноса зачатков мохообразных их распространение довольно хаотично и не подчиняется в отличие от папоротникообразных и семенных растений четким географическим закономерностям. Но мере того, как накапливался материал по географическому распространению видов мохообразных, сколько видов мхов, однако, все более ясным, что представление это неверно. Одним из первых бриологов, показавших невозможность объяснения ареалов мхов беспорядочным разносом спор ветром, был русский бриолог В работе, посвященной изучению флоры мхов Крыма она опубликована в 1910 годуон показал, что, если бы ареалы мхов формировались разносом спор ветром, флора мхов Крыма была бы другой. Как это нередко случается в истории науки, работа Сапегина прошла не то чтобы вовсе незамеченной, но должного внимания коллег — как зарубежных, так и соотечественников, не привлекла. Рецидивы старых представлений о хаотичном, распространении мохообразных порой и сейчас дают о себе знать, но господствующей все же является другая точка зрения. А именно — географическое распространение бриофитов так же строго закономерно, как и распространение всех остальных наземных высших растений. Но закономерно не значит одинаково. Хотя на распространение мохообразных действуют те же факторы, что и на остальные наземные растения, — в первую очередь климат, геологическая история страны и другие, однако проявляется это по-разному, что связано с особенностями самих растений. Целый ряд особенностей мохообразных — каких, мы расскажем ниже, — в совокупности приводит к очень широкому распространению большого числа представителей этого отдела. Уточним: речь идет уже не об отделе в целом, а о видах, входящих в него. Именно виды мохообразных имеют широкое распространение. Хорошо всем известный мох кукушкин лен Polytrichum commune распространен в. Orthotrichum speciosum имеет такое распространение: практически вся Европа; сколько видов мхов часть лежащих сколько видов мхов северу от субтропиков территорий Азии; Северная Америка, примерно от 40° северной широты на юге до самых крайних точек на севере; Гренландия; северная часть Африки. Распространение Plagiothecium denticulatum: едва ли не все лежащие к северу от субтропиков территории Европы, Азии и Северной Америки включая горы субтропиков и отчасти тропиковна севере — с широким заходом в Арктику, на Азорские и Канарские острова; Мадагаскар; Южная Америка главным образом Перу ; Тасмания под сомнениемвосточная часть Австралии. Приведенные виды не рекордсмены. Есть такие, к которым почти без оговорок можно применить эпитет космополит. Эти виды можно встретить едва ли не в каждом отделе. Распространение их все же отличается от распространения основной массы видов соответствующей группы. А вот список видов мохообразных, имеющих такое же или почти такое же распространение, как и те, что названы выше, можно очень долго продолжать. В средних и высоких субарктических и арктических широтах подавляющее большинство видов мхов и печеночников, свыше 90%! Сколько видов мхов, в тропиках и субтропиках, доля широко распространенных пантропических и пансубтропических видов, значительно ниже. Но и там мохообразных с такими ареалами немало. Сколько видов мхов этому надо добавить, что значительное число видов встречается одновременно и в Северном, и Южном полушарии. И не только в тропиках — к югу и северу от экватора таких видов много и среди остальных высших растенийно и в умеренных широтах обоих полушарий, с разрывами в ареалах, приходящимися на тропическую и часто субтропическую зоны. В итоге мхи и печеночники территорий, расположенных в средних и высоких широтах, сколько видов мхов не без успеха определять по руководствам, сколько видов мхов для стран, хотя и лежащих примерно на тех же широтах, но очень удаленных. Например, при определении мохообразных Сибири вы можете пользоваться определителями мохообразных для Северной и Средней Европы или Северной Америки. Ни в одной другой сколько видов мхов наземных растений такого положения нет. Но, может быть, это делает работу бриолога скучной? Ведь всюду сплошное однообразие. Одни и те же виды и не одиночно, в порядке исключения, а во множестве, «пачками», десятками и сотнями произрастают в лесах Канады и Сибири, на Сколько видов мхов и в Северной Европе, в Восточной Азии и в Северной Америке. Сходство бриофлор, даже весьма удаленных друг от друга районов, велико и не может не удивлять. Можно даже сказать, оно потрясает, оно абсолютно несопоставимо со сходством во флорах остальных высших растений тех же территорий. Но именно сходство, но. К тому же это сходство по-настоящему велико, если рассматривать бриофлоры территорий, находящихся примерно на тех же или близких широтах и с одинаковой степенью удаления от берега моря. Если же пойти на север или на юг или попытаться сравнить бриофлоры приморских и континентальных регионов, картина резко изменится. Степень сходства и здесь будет гораздо выше, чем во флорах остальных высших растений этих же территорий, но ясно проступят и различия. Бриофлоры, например, сибирской тайги и хвойно-широколиственных лесов южной части советского Дальнего Востока различаются весьма существенно. И не только они. Чем дальше друг от друга отстоят по широте и степени континентальности взятые для сравнения территории, тем все бо́льшие различия в их бриофлорах мы увидим. Так что об однообразии говорить не приходиться. О скуке — тоже. Со времен классической работы немецкого бриолога Герцога «География мхов», вышедшей в 1926 году и заложившей основы географии мохообразных, считается, что ареалы видов мохообразных по размерам сопоставимы с ареалами секций и даже родов покрытосеменных и примерно равны им. Так отличается география мохообразных от географии покрытосеменных и вообще всех высших наземных растений. Конечно, это только схема. Встречаются виды мохообразных, ареалы которых значительно меньше ареалов родов покрытосеменных, и роды мохообразных, ареалы которых меньше ареалов видов покрытосеменных. Но не сколько видов мхов обширность ареалов видов характерна для мохообразных. Им присуща еще, как говорят бриологи, высокая степень дизъюнктивности. Во всех группах сколько видов мхов есть виды, имеющие не сплошное, а разорванное распространение, ареалы которых состоят из двух или нескольких, не связанных друг с другом «кусков» участковразделенных нередко сотнями или тысячами километров суши или моря. Мохообразные характеризуются наиболее высоким по сравнению с остальными высшими растениями сколько видов мхов таких дизъюнктивных видов. Разрывы ареалов могут быть очень различными и по форме, и по сколько видов мхов, и, естественно, по происхождению. Часто сколько видов мхов приходятся на сушу. Скажем, вид распространен в Арктике, а затем после большого перерыва появляется в горах средних и даже южных широт — на Алтае, в Саянах, на Карпатах, в Альпах, на Кавказе, в горах Средней Азии. Такое распространение свойственно большой группе арктоальпийских их еще называют арктогорными растений, в число которых входит и много мохообразных только мхов и печеночников, антоцеротовые в этой группе отсутствуют. Примерами таких арктоальпийских видов являются нередкие в высокогорьях Сибири Racomitrium lanuginosum, Orthothecium chryseum, Pogonatum capillare. Вид распространен в Европе, продвигаясь на восток до западных предгорий Урала, затем следует перерыв, потом он появляется в некоторых районах Южной Сибири, опять большой перерыв сколько видов мхов распространении, и, наконец, вид появляется еще раз — теперь уже на юге Дальнего Востока. Таков характер распространения многих неморальных видов, происхождение, экология и география которых в основном связаны с широколиственными и хвойно-широколиственными лесами. Часто эти неморальные виды встречаются только в Европе и на юге Дальнего Востока, полностью отсутствуя в Сибири. Неморальные покрытосеменные растения нередко бывают представлены разными видами в Европе и на юге Дальнего Востока. Так, в Европе встречается один вид ландыша Convallaria majalisв юго-восточной части Сибири и на сколько видов мхов Дальнего Сколько видов мхов — другой Convallaria keiskei. В Европе встречается один вид печеночницы 6 Hepatica trilobaна юге Дальнего Востока в Сибири она полностью отсутствует — другой Hepatica asiatica. У мохообразных с этим типом распространения во всех изолированных участках всегда встречается один и тот же вид. Это можно проиллюстрировать рядом примеров. Так, и в Европе, и на юге Сибири, сколько видов мхов на юге Дальнего Востока произрастают Homalia trichomanoides, Leskeella nervosa, Mnium cuspidatum. Еще один тип разорванного ареала. Вид встречается в Восточной Азии, включая юг советского Дальнего Востока, и потом, после очень большого перерыва, вдруг. Именно такое распространение имеет, например, один из представителей семейства Polytrichaceae — Pogonatum inflexum. Нередко разрывы ареалов приходятся на моря и океаны. Это относится к очень многим видам из всех трех классов бриофитов, встречающихся в Приморье на Сахалине и на Курилах, а также на островах Японии. Таких видов, сколько видов мхов всяком случае, несколько сот. Но есть и более интересные формы разорванных ареалов, тоже приходящихся на воду. Так, значительная группа мхов и печеночников, распространенных в Восточной Азии нередко включая также южную часть советского Дальнего Востокапосле обширного перерыва появляются на западе Северной Америки. Иногда такое распространение называют амфипацифическим. Очень часто разрывы ареалов имеют, так сказать, комбинированный характер: часть их приходится на сушу, часть на воду. Один из примеров подобного разрыва — большая группа восточноазиатско-восточносевероамериканских видов. Они встречаются в Восточной Азии очень многие — в сколько видов мхов советской части Дальнего Востока и в восточной приатлантической части Северной Америки, в восточных и юго-восточных штатах США. В западной половине Северной Америки, более близко расположенной к Восточной Азии, все эти виды отсутствуют. Цветковые растения с таким распространением на каждом материке представлены особыми видами. Сколько видов мхов видов почти нет. Сколько видов мхов иногда тоже имеют разные хотя и близкие виды — на разных материках, но в большинстве случаев одни и те же, общие для Восточной Азии и восточной половины Северной Америки: Buxbaumia minakatae, Anomodon thraustus, Schwetschkeopsis fabronia, Aulacomnium heterostichum. Перечислять их все мы не собираемся. Названы лишь некоторые примеры. Часть их проиллюстрирована картами ареалов рис. Картосхема I распространения мохообразных. Картосхема II распространения мохообразных. Картосхема III распространения мохообразных. Монотипный род пример ареала рода, имеющего ограниченное распространение ; 3 — ареал печеночника Carrpos sphaerocarpos пример ареала вида, распространение которого ограничено Южным полушарием. Возникает вопрос, каким образом могли возникнуть подобные ареалы. Ведь исходным для любого ареала любого вида всегда и везде является монолитность, то есть ареал, состоящий только из одного куска. Все равно, большого или маленького. Откуда же берется несколько кусков? В чисто теоретическом плане сколько видов мхов предположить, по меньшей мере, три способа, три пути создания дизъюнкций. Виды в каждом изолированном участке возникают всякий раз заново, независимо друг от друга. Изолированность создается дальним и сверхдальним разносом зачатков мохообразных главным образом спор с помощью воздушных течений. Раздробленный на серию изолированных участков ареал представляет собою остаток некогда единого, сплошного монолитного ареала. Рассмотрим каждый из этих возможных путей. Исходя из того, что мы сколько видов мхов знаем об эволюции и механизме видообразования, многократное возникновение вида сколько видов мхов представить лишь с очень большим трудом. И уж вовсе маловероятным кажется допущение о сколько-нибудь широких масштабах этого явления. Вообще этот путь — скорее логическое допущение, чем основанный на сколько видов мхов вывод. Короче говоря, этот путь создания разорванных ареалов мохообразных мы должны сразу же и решительно отбросить. Неприемлем он и в отношении других растений. Дальний и сверхдальний разнос зачатков. Здесь надо рассмотреть по крайней мере два варианта — вид растет на суше, в глубине континента первый вариант и вид растет у берега моря второй вариант. Сколько видов мхов обоих случаях разнос будет происходить преимущественно в направлении господствующих ветров господствующих в сезон созревания спор или других зачатков. В отдельные моменты зачатки могут быть подняты на большую высоту, отнесены далеко и приземлиться на каком-либо участке, не контактирующем с границей ареала. На военном языке это называется десантом. Оставим пока в стороне вопрос о возможной приживаемости зачатков вдалеке от основного ареала.

Похожие документы
Карта сайта
Курсы сантехников в москве
Кассовый аппарат элвес мк инструкция
Основные свойства живой материи

Комментарии